影响气孔运动的因素研究综述

引言

在植物体的叶片表皮上，有许多孔状结构，每一个小孔都是由两个保卫细胞包围而成，科学家称之为气孔，植物与外界环境不断地进行气体交换也主要通过这个结构。气孔运动与内部节律和外部因素有关。研究发现，气孔在一天中有节奏的开关，这种状态可以持续几天，甚至可以在连续的光照或黑暗中。另外，相比于内部因素，还有许多外界因素对气孔运动产生一定影响。试图解释这个过程的各个学说都是以观察到或想象到的保卫细胞的变化为依据的，而这种变化又是光、CO2、相对湿度、植物含水量等引起的，它们还依据这些变化之间的可能关系与气孔反应。

1 光

光照能促进保卫细胞内糖、苹果酸等物质的积累。气孔运动对蓝光更敏感。红光对气孔有间接影响，蓝光对气孔张开有直接影响。有人还提出了“光主动开放”和“光主动关闭”的观点，简言之，气孔的开放和光合作用是否能被分离存在争议。

2 CO2 浓度

CO2 具有亲脂性、无极性的性质，通过扩散透过细胞膜进入细胞。研究表明，存在于叶片表面保卫细胞胞质膜上的离子通道在高浓度的二氧化碳情况下可以被激活，同时，二氧化碳可以促进保卫细胞释放氯离子，从而使保卫细胞去极化。一些阴离子从细胞中跑出来，从而使保卫细胞内的膨压降低，导致气孔关闭。

综上所述，当环境中的二氧化碳浓度较低时，气孔开放，植物光合作用有效进行，反之，当环境中的二氧化碳浓度较高时，气孔关闭。

3 温度

随着温度的升高，气孔的开度在30℃左右时增加到最大，但在大于30℃或小于10℃时，气孔部分开闭。植物的呼吸作用和光合作用都与温度有着重要的联系，而呼吸和光合又与气孔开闭相关，所以温度也影响气孔运动。研究表明温度对气孔密度及指数、气孔开度大小、气孔空间格局都有一定的影响。值得一提的是，气孔密度和气孔指数也是这样。当环境中温度升高时，气孔长度减小，气孔宽度、气孔面积和周长开始增大，但气孔宽度在40℃时升高幅度明显变小。由此可见，温度通过一定的气孔特征来影响气孔运动。

4 水分

除了以上几种因素，水分含量对气孔的影响也是不容忽视的。因此，看气孔是否运动，就要检测叶片的含水量。白天，光照充足，水分蒸腾旺盛，保卫细胞会流失太多水分，这时植物为了保留自身水分，即使在光照下也不会张开气孔。当叶片被水浸透时，表皮细胞吸收更多水分，体积增大，膨胀导致气孔关闭，这样，植物为了自身细胞稳定性不会打开气孔。此外，叶片部位的水势对于气孔的关闭也起到一定的作用。

5 气孔振荡

在一般条件下，植物气孔是一直运动着的，而这种运动是有周期的，有节律的，又称气孔振荡。当环境条件干旱时，植物自身为了防止水分过多散失，会主动改变气孔孔径的大小，与此同时也减少植物同化所需的二氧化碳。气孔振荡不仅能使植物水分蒸腾变弱，而且对光合速率影响不大。这是因为气孔的开闭有节奏地降低其平均传导率，而气孔在稳定条件下进行蒸腾时，都是用最大传导率，所以气孔振荡可以有效地降低蒸腾速率。

6 植物激素

ABA 是引发气孔关闭的最强大的信号之一。自20 世纪60 年代以来，ABA 就被广泛关注。近年来，ABA 对气孔的调控作用已被许多研究所证实。ABA会激活质膜上的S 型和R 型离子通道促进气孔关闭；同时它也会抑制质膜HT-ATPase 的活性，从而在一定程度上限制气孔的重新开启。越来越多的研究证实，ABA 不仅通过增加细胞质中Ca2+的浓度起作用，同时，钙调蛋白也可能参与气孔运动的调节。

7 其他因素

除了以上说到的光照、二氧化碳浓度、植物激素等因素，其他方面也在影响着植物气孔的开闭运动，如二氧化硫浓度，其他类型的植物激素等，这些都已被人们研究证实。

8 结语与展望

为了解释气孔运动我们目前做了很多的努力，发现了几种主要机制，例如淀粉-糖转化学说，K+积累学说，苹果酸代谢学说等，但是却尚未十分清楚其真正机制。虽然机制有待研究，但是影响因素却是研究了很多方面，而我们所得的这些外界因素的影响知识都是正确的。本文主要简述了温度、CO2 浓度、植物激素等对于气孔运动的一系列影响。这些影响在不同程度上调节着植物气孔的运动，植物自身也会在因素选择上有详有略，有的因素影响较大，像水分，光照，而有的对其运动影响较小，例如气孔振动等条件。近年来，越来越多的研究人群在陆续揭开植物界现象的神秘面纱，当然包括气孔运动。所以，我相信随着人类对植物气孔运动机制的不断探秘，随着社会科学技术的不断发展，影响气孔运动的因素也会逐步揭开更多的序幕，等待着我们的深入研究。